Cyprinodontiformes vivíparos e ovovivíparos

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Heterandria formosa  Agassiz, 1853

Heterandria formosa Girard ( ex Agassiz ), 1859


Peixe Mosquito [ Português ]

Heterandria [ Português ]

Least Killifish [ English ]

Lesser Killifish [ English ]

Distribuição geográfica :

Estados Unidos da América.


Uso de imagens :

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I - Morfologia sumária ( caracterizações merísticas )
 


Comprimento total absoluto

Macho adulto : 12.4 a 18.6  mm

Fêmea adulta : 23.0 a 31.2 mm


Raios da barbatana dorsal : / 6 ( 7 )

Raios da barbatana caudal : / 20 ( 22 )

Escamas na linha lateral :  26 ( 28 )

Relação cabeça / comprimento total ( macho ) : 0,20

Relação cabeça / comprimento total ( fêmea ) : 0,19


Estão disponíveis para consulta mais imagens sobre esta espécie na galeria de imagens.


II - Habitat e distribuição geográfica


O Peixe Mosquito encontram-se distribuídas por uma vasta região costeira do Sudeste dos Estados Unidos, nomeadamente nas orlas do Atlântico e do Golfo do México, Estados da Carolina do Norte, Geórgia, Carolina do Sul, Florida, Alabama, Mississipi, Louisiana e Texas.

É a única espécie representativa do seu género na América do Norte, encontrando-se o parente mais próximo só na Península do Yucatão, no México, 1.500 quilómetros mais a Sul.

Excepto no caso da Florida, onde esta espécie pode ser encontrada em quase toda a sua área, nos restantes Estados a sua distribuição geográfica limita-se apenas a regiões costeiras, não penetrando mais de 160 quilómetros no interior.

As populações selvagens são referenciadas entre a bacia hidrográfica do Rio Cape Fear, na Carolina do Norte, até à bacia hidrográfica do Rio Orange no Estado do Texas.

Esta espécie encontra-se sobretudo em regiões de clima sub-tropical e semi-tropical.

Analisando climatologicamente um pouco duas áreas distintas da sua origem vamos considerar para o efeito apenas o extremo Norte, no Estado da Carolina do Norte e o extremo Sul no Estado da Florida como áreas de referência.

Na Carolina do Norte em geral as condições atmosféricas são típicas dos climas sub-tropicais húmidos, ainda que de todo o território apenas nos interesse apenas a área do litoral.

Os Invernos são curtos e temperados e os Verões são em geral quentes, embora a temperatura do ar raramente ultrapasse os 38ºC.

A temperatura média anual ronda os 16.9ºC.

Em Janeiro, na região litoral as temperaturas médias rondam os 9ºC, com valores mínimos na ordem dos -2ºC e máximos de cerca de 21ºC.

Em Julho as temperaturas médias rondam os 27ºC, com mínimas de 19ºC e máximas na ordem dos 37ºC.

A pluviosidade anual na orla costeira situa-se entre 1.120 e 1.420 mm.

Sobretudo no Verão a atmosfera reage com o sistema de altas pressões das Bermudas, situado no Oceano Atlântico, o que provoca a movimentação de ar húmido e quente para a região da Carolina do Norte.

A temperatura da água no Rio Cape Fear varia entre os extremos de 5.3ºC e 31.9ºC, situando-se as médias anuais entre os 16.9ºC e os 19.8ºC.

O pH das águas nesta bacia hidrográfica variam entre 3.1 ( nos pântanos da floresta inundada ) e 8.3, situando-se a média entre 7.0 e 7.9, nomeadamente no rio e seus afluentes.

Os valores baixíssimos de pH registados nos pântanos são naturais e resultam da abundância de ácidos orgânicos.

No extremo Sul, a Florida caracteriza-se pelo seu clima muito ameno todo ano.

A temperatura média anual varia entre 18ºC e 21ºC no Norte do Estado e entre 23ºC a 25ºC no Sul.

Em Miami a temperatura média anual é de 24ºC.

O recorde mais elevado foi registado em Monticello a 29 de Junho de 1931 com 41ºC. O recorde oposto verificou-se em Tallahassee no dia 13 de Fevereiro de 1899, quando os termómetros atingiram os -19ºC.

O efeito combinado da latitude, com a proximidade com o Golfo do México por um lado e com o Atlântico do lado oposto, fazem desta região uma área que varia entre o clima sub-tropical húmido e o clima semi-tropical húmido.

Embora a precipitação seja em geral muito abundante ( 1.200 mm a 1.450 mm nomeadamente entre os meses de Junho e Setembro ), registam-se alguns anos de seca.

A temperatura da água nos lagos e rios do Estado da Florida variam entre os extremos absolutos entre 7ºC e 39ºC, situando-se as médias anuais geralmente entre 19.6ºC e 23.3ºC.

A Norte do Estado da Florida são espetáveis temperaturas da água entre 11ºC e 28.5ºC, ( média anual de 19.6ºC ), enquanto que a Sul esses valores se situam entre 17ºC e 32.4ºC, ( média anual de 23.3ºC ).

Os Estados do Mississipi, da Louisiana, do Texas e da Carolina do Sul situam-se entre estes dois extremos ( Carolina do Norte e Florida ), nomeadamente nos territórios onde a Heterandria formosa se encontra no seu ambiente natural.

Todas estas regiões da distribuição geográfica da espécie, no final do Verão e no início do Outono, encontram-se na rota dos furacões e das tempestades tropicais.

A Heterandria vive sobretudo em lagos, lagoas, pântanos florestais, canais, ribeiros e riachos de curso lento. É contudo possível encontrar populações em quase qualquer ambiente lêntico de água doce e salobra. 

Usualmente esta espécie está mais associada a biótipos copiosamente providos de vegetação subaquática ou vegetação aquática ( palustre ).

Na natureza, vivem muito intimamente aglutinadas a densos tufos de certas espécies vegetais como, por exemplo entre outras, as Utricularia purpúrea, Myriophyllum laxum, Myriophyllum heterophyllum, Myriophyllum pinnatum, Websteria confervoides, Utricularia floridana, Utricularia amethystina, Utricularia foliosa, Utricularia juncea, Utricularia olivacea, Utricularia simulans, Sagittaria fasciculata, Sagittaria filiformis, Sagittaria graminea, Sagittaria isoetigormis, Sagittaria subulata, e Hydrilla verticillata, entre outras.

Os adultos frequentam com mais assiduidade ambientes com maior profundidades, as quais no entanto não ultrapassem 1 metro. Por essa razão esta espécie forma sobretudo cardumes juntos à margem entre os maciços de vegetação.

O seu ambiente preferido caracteriza-se por águas claras ou ligeiramente turvas.


III - Parâmetros físico-químicas


Temperatura ideal : 15ºC - 25ºC

Limite de tolerância : 10ºC e 30ºC

Limite de sobrevivência : de 5ºC a 10ºC e de 32ºC a 39ºC ( conforme a população de origem )


pH ideal : 6 – 8

dH ideal : 7º - 23º

Salinidade máxima : 1,027 ( 36,3 ppm )


Proposta de manutenção desta espécie relativamente à temperatura ( sugestão mensal ) :

 

Regime térmico (1) 

Regime térmico (2)

12ºC

15ºC

14ºC

17ºC

17ºC

20ºC

19ºC

22ºC

21ºC

23ºC

23ºC

24ºC

25ºC

25ºC

25ºC

26ºC

24ºC

25ºC

21ºC

23ºC

18ºC

20ºC

15ºC

17ºC

Cada linha desta tabela corresponde a um mês diferente e as temperaturas reportam-se apenas a valores de referência para a manutenção em cativeiro respeitando, o melhor possível, as exigências térmicas conhecidas para a espécie.

O ideal ( mas impossível de simular na maioria dos aquários domésticos ) era poder proporcionar aos peixes uma certa amplitude térmica diária e semanal, tal como acontece na natureza.


Para melhor se compreender o regime térmico ideal ou simular as condições de origem desta espécie, por favor consultar os gráficos relativos a Savannah e Miami na página Temperaturas anuais registadas em águas naturais.

Nota sobre a Heterandria formosa : A hipótese da coluna da esquerda regime térmico (1) revela-se mais adequado para populações desta espécie oriundas da área mais “ fria “ da distribuição geográfica, enquanto a da coluna da direita regime térmico (2), talvez mais exequível em ambiente doméstico, se aplica a populações desta espécie mais exigentes em termos térmicos como as provenientes da Florida meridional.


IV - Biologia e ecologia sumária


A Heterandria formosa é uma das espécies mais adequadas à vida em cativeiro.

Em relativamente pouco espaço, é possível manter-se uma população inteira, viável em termos genéticos e as suas necessidades básicas em termos físico-químicos adequam-se perfeitamente ao ambiente doméstico sem necessidades de controlo.

Não sendo um peixe muito atraente nem exibindo um colorido exótico ou deslumbrante, encanta-nos pelo seu mimetismo e comportamento vivo e simpático.

As sua exigências em termos químicos baseiam-se apenas nalguma dureza mas ao mesmo tempo contrastando com uma grande tolerância em termos de pH, o que os torna candidatos muito bem classificados para quase todas as nossas águas da torneira.

Da sua biologia destaca-se sobretudo o processo reprodutivo devido não só à particularidade de serem ovovivíparos mas porque são o mais avançado e perfeito exemplo de superfetação entre os Cyprinodontiformes vivíparos e ovovivíparos.

Ao contrário de muitas das outras espécies que dão à luz crias já formadas, as mães de Heterandria formosa vão tendo as suas crias ao longo de vários dias, uma a uma, no máximo duas de cada vez.

O facto de uma fêmea poder conservar viável o esperma por muito tempo dentro de si e de possuir embriões em diferentes estádios da gestação juntamente com óvulos maduros e imaturos, cria nesta espécie uma invulgar predisposição para a múltipla paternidade.

As fêmeas mantidas a temperaturas constantes ou com poucas variações ( muito usual em cativeiro ), mantêm um ritmo estável de gestações e partos a intervalos regulares.

Devido às dimensões físicas da espécie é muito vulgar que cada parto ( repartido por vários dias ) atinja no seu total menos de 10 crias.

A reprodução desta espécies é sobretudo perturbada por deficiências na alimentação ou por escassez de oxigénio dissolvido na água.

Na aquariofilia popular primitiva do início do séc. XX, os aficionados dos países industrializados situados em climas frios limitavam-se a manter vulgarmente as espécies provenientes de climas temperados e resistentes ao frio ou as autóctones.

Mais tarde, com o advento de técnicas progressivamente mais eficazes e acessíveis de regulação térmica dos aquários, os peixes tropicais mais atraentes tornaram-se mais populares e substituíram as espécies tradicionais.

Actualmente a generalidade dos aquariofilistas supõem que a manutenção e reprodução de peixes provenientes de regiões temperadas é muito mais difícil e menos compensadora do que os vulgares eleitos para o aquário tropical.

Ainda que sejam mais exigentes em termos de um regime térmico relativamente baixo no período de Inverno, a boa notícia é que todos estes Cyprinodontiformes ovovivíparos e a maioria dos vivíparos toleram os calores de estio que vulgarmente se fazem sentir em cativeiro.

A primeira diferença entre espécies tropicais e espécies temperadas é que as primeiras geralmente não possuem uma estação de reprodução definida, ou seja, a sua reprodução é contínua e só é interrompida por factores ambientais excepcionais.

Quanto às espécies provenientes de regiões temperadas é muito importante, quando não mesmo imprescindível, um período do ano “ mais fresco “ e uma redução do número de horas de iluminação por dia para actualizarem os seus relógios biológicos.

A Heterandria não necessita de uma alternância térmica e luminosa anual tão intensa como outras espécies distribuídas por regiões mais frias, até porque as populações do sul da Florida são já praticamente considerados como peixes tropicais. Ainda assim convém seguir uma mudança ambiental ligeira e gradual ao longo do ano, a fim de garantir a manutenção saudável destes peixes em particular e assegurar a sua reprodução em boas condições.

Mesmo na região mais quente da sua distribuição geográfica, a reprodução apenas tem lugar entre Março e Outubro, o que pode corresponder a 2, 3 ou até 4 gerações por ano.

Quando as fêmeas são mantidas constantemente a altas temperaturas, o esforço reprodutivo representa um desgaste grande que pode colocar a vida da fêmea e dos seus descendentes em risco. Os animais que passam por períodos de repouso através da interrupção sazonal da reprodução podem recuperar desse esforço mais facilmente. Para além disso, todas as gestações ocorridas nos períodos menos favoráveis tendem a ser menores em termos de embriões, o que se manifesta em menor desgaste e mais rápida recuperação pós-parto.

Uma temperatura constante de 25ºC permite que Heterandrias bem alimentadas possam dar à luz de quatro em quatro dias sucessivamente em vários partos até esgotarem todos os seus embriões.

Uma subida de 2ºC ou 3ºC pode ser o suficiente para originar alterações e causar sobretudo atrasos nos nascimentos seguintes. Uma súbita diferença de mais 4ºC ou superior, corresponde quase sempre à perda de vários embriões em gestação.

Quanto mais quente estiver a água maior é o consumo de oxigénio, tanto por parte das mães como por parte dos seus filhos em desenvolvimento dentro de si.

Há também evidências de que o consumo suplementar de oxigénio a temperaturas mais elevadas revela-se como um factor limitativo, produzindo crias mais pequenas e partos mais prolongados.

É também notório o aumento de nascimentos sob o efeito da luz artificial, pelo que o foto período deve ser tido em consideração com esta espécie.

Ao contrário de outros Poecilídeos, nesta espécie há provas concretas de um certo nível de viviparismo. Pelo menos reconhece-se que a mãe não serve apenas de protecção ao desenvolvimento das crias nos primeiros estádios de desenvolvimento. Através de um tipo de placenta muito primitivo, verifica-se mesmo uma certa relação e troca de metabólicos entre a progenitora e as suas crias durante a gestação.

Caso contrário o fornecimento de oxigénio e a dieta não teriam qualquer relação na duração da gestação e no tamanho das crias à nascença.

No topo da escala térmica dos valores adequados à reprodução, como se viu anteriormente, é o oxigénio desempenha um papel muito importante no desenvolvimento embrionário, enquanto que no extremo oposto é a dieta alimentar e a quantidade de alimento disponível desempenham esse papel.

Curiosamente as crias que durante o período de gestação se desenvolveram a 20ºC tem mais tolerância às temperaturas elevadas do que as que foram geradas a 26ºC, contudo a  resistência geral das que foram geradas a 26ºC parece revelar-se superior à das que foram geradas a 21ºC.

Está cientificamente comprovado que crias maiores sobrevivem com mais facilidade a períodos de carência alimentar logo após o nascimento, e crescem mais rapidamente do que as crias menores.

A maturidade sexual nesta espécie é atingida entre os 45 e os 65 dias de vida, sendo a longevidade média dos animais selvagens entre 130 dias a 170 dias, enquanto que em aquário esta pode ultrapassar facilmente um ano de vida.

O tempo médio de uma gestação completa é de aproximadamente 5 semanas.

Dado que as gerações se sucedem em tão curto espaço de tempo, ocorre uma variabilidade genética assinalável entre populações, ( às vezes até dentro do mesmo sistema hidrográfico ).

Esta conjectura, pode levar-nos a pensar que esta espécie está bastante mais vulnerável à endogamia do que a generalidade dos seus parentes mais próximos, pelo que se aconselha à manutenção do maior número possível de indivíduos e de trocas frequentes de exemplares entre grupos isolados.

Esse facto, correlacionado com a multi-paternidade elevada descrita em alguns trabalhos científicos pode explicar o desequilibrado rácio entre sexos que ocorre em certas linhagens de aquário.

Já que se tratam de animais da categoria trófica  invertívora, a sua dieta na natureza é composta sobretudo por invertebrados com dimensões adequadas às suas bocas minúsculas ( micro invertebrados ), mas por vezes igualmente matéria vegetal.

Em cativeiro, a principal preocupação de para uma dieta adequada é sem dívida o tamanho do alimento fornecido. Especialmente as crias podem sofrer de altas taxas de mortalidade devido à falta de alimento adequado para as suas bocas minúsculas.

Os adultos aceitam muito bem as habituais comidas industriais em flocos, desde que haja o cuidado de desfazer as escamas em partículas suficientemente pequenas, ( ou mesmo em pó para as crias ).

Dado que passam os primeiros tempos ocultos entre a vegetação, a única forma de fazer chegar o alimento aos mais jovens e aos recém nascidos é através da sua queda directa por cima dos locais onde se refugiam.

Os pequenos invertebrados aquáticos ( Daphnias, Cyclops, Infusórios etc ), caracóis aquáticos recém eclodidos e o zooplâncton são os mais adequados à alimentação desta espécie ( vivos ou congelados ). Ocasionalmente é bom não esquecer também alguma componente vegetal na dieta dos animais mantidos em aquário.


V - Notas complementares


Esta espécie minúscula não apresenta qualquer problema ao nível comportamental, podendo ser incluída em qualquer aquário misto.

As constantes disputas e exibições entre machos são completamente inofensivas para os restantes habitantes no mesmo aquário e nunca trazem consequências físicas para os próprios antagonistas.

O maior problema é evitar que seja atacada ou aniquilada por espécies agressivas ou predadoras, por isso fica melhor com outros companheiros tranquilos e longe de invertebrados piscívoros.

Na natureza, os peixes seus mais directos predadores pertencem às famílias Centrarchidae e Peciliidae, sendo referenciadas espécies como Lepomis gulosus,  Lepomis punctatus, Lepomis marginatus, Lepomis microlophus, Lepomis macrochirus, Lepomis miniatus, Lepomis Cyanelus, Lepomis auritus, Lepomis humilis, Lepomis microlophus e Gambusia holbrooki mas também peixes de outras famílias, de onde se destacam a espécie Aphredoderus sayanus ( sobretudo em ataques nocturnos ), para além de larvas de insectos aquáticos como as das libelinhas Anax junius e Coryphaeschna ingens.

As Heterandrias são habitualmente muito tímidas, ( sobretudo em presença de outras espécies ). Ainda assim o movimento é constante em qualquer aquário povoado com estes peixes, embora as crias só se deixem ver muitos dias depois de terem nascido.

Certos camarões de água doce, embora muito úteis para a manutenção do aquário são eficazes também como predadores de crias de Heterandria formosa, pelo que é aconselhável fazer-se uma criteriosa e cuidada selecção antes de os colocarmos no mesmo aquário.

Embora resistam muito bem a níveis de oxigénio relativamente baixos ( e até a um certo grau de contaminação da água ), as mudanças parciais frequentes podem ser a diferença entre uma população florescente e problemas inesperados.


VI - Ameaças, medidas de protecção e situação actual


Esta espécie está classificada como vulnerável nos Estados da Geórgia, Alabama, Mississipi, Louisiana, e está classificada como em perigo no Estado da Carolina do Norte.

A destruição do meio ambiente através de contaminação com águas residuais domésticas e industriais, a par da introdução de espécies exóticas, são as maiores ameaças que a Heterandria formosa enfrenta actualmente.

Mesmo num país industrializado como os Estados Unidos, actualmente existem graves problemas ambientais em algumas regiões onde se situam as águas naturais habitadas por estes peixinhos. Felizmente a sua distribuição geográfica é tão vasta que ainda se encontram muitas populações livres de qualquer ameaça, sobretudo em locais mais remotos.

Uma das principais fontes de pressão é a diminuição do oxigénio dissolvido na água.

Esta contrariedade resulta sobretudo das águas residuais domésticas e agrícolas, efluentes com detritos orgânicos e águas residuais de algumas indústrias como a da pasta de papel.

Outra fonte de problemas é o incremento de microorganismos causadores de doenças, introduzidos nos cursos de água pela actividade humana, nomeadamente através das mesmas águas residuais e actividades que causam a descida dos níveis de oxigénio dissolvido.

Um problema sazonal, sobretudo muito associado a grandes pluviosidades é também a entrada de grandes quantidades de material, nomeadamente de origem geológica, que turvam consideravelmente a água, reduzido a entrada de luz e provocando a contaminação com poluentes resultantes das águas pluviais das vias rodoviárias, por exemplo.

Se por um lado muita água da chuva significa um certo grau de diluição dos produtos contaminantes, por outro a força da corrente e as enchentes adicionam novos motivos para preocupação.

Devido às grandes alterações no meio ambiente em resultado do abate de árvores em grande escala ou das actividades agrícolas, as grandes enxurradas tendem a arrastar consigo consideráveis quantidades de terreno, as quais vão saturar todas as linhas e cursos de água.

As actividades agrícolas, nomeadamente aquelas que fazem uso de fertilizantes químicos e se praticam nas áreas abrangidas pelos lençóis freáticos das bacias hidrográficas, acabam por se tornar fontes contaminantes com nutrientes de onde se destacam os compostos à base de fosfatos. Uma vez introduzidos nos ambientes aquáticos provocam o desequilíbrio através de uma perda de qualidade na água, um aumento explosivo da vegetação ( sobretudo das algas ) e um aceleramento do processo de eutrofização.

Todos estes problemas podem ser ainda mais ampliados e assumirem proporções catastróficas em caso de derrames acidentais em larga escala em unidades industriais.

Outra importante potencial fonte de devastação desmedida são as condições atmosféricas excepcionalmente adversas, nomeadamente as grandes tempestades.

Quando um furacão atinge as zonas do litoral onde esta espécie existe, para além das graves alterações e estragos causados pelo vento e chuvas intensas, há ainda a considerar as consequências indirectas causadas pela civilização.

Habitualmente verificam-se cortes de energia os quais impedem as estações de tratamento de águas residuais de funcionar durante algum tempo. Em simultâneo, os estragos causados podem provocar o derramamento acidental nos ecossistemas aquáticos de contaminantes químicos ou de toneladas de outros produtos como os combustíveis.

Para além das águas residuais não tratadas serem libertadas sem tratamento para os rios nestas alturas de crise, todas as zonas de retenção de águas contaminadas em resultado das actividades agrícolas que são inundadas libertam os seus conteúdos directamente no meio ambiente.

Ainda assim, a Heterandria formosa não se encontra ainda em situação preocupante nem faz parte do Livro Vermelho do I.U.C.N.

Para esclarecimento de dúvidas e mais informações consulte-se Cyprinodontiformes vivíparos e ovovivíparos no Livro Vermelho de Espécies Ameaçadas da UICN.



Outros tópicos sobre esta espécies para consulta :


Bibliografia :


Charles F. Baer, 1998. Species-Wide Population Structure in a Southeastern U.S. Freshwater Fish, Heterandria Formosa : Gene Flow and Biogeography.

Evolution, Vol. 52, No. 1 ( February, 1998 ), pp. 183-193.


David Reznick, Heather Callahan and Raymund Llauredo, 1996. Maternal Effects on Offspring Quality in Poeciliid Fishes.

Department of Biology, University of California Riverside, California 92521.

American Zoologist 36(2) ( 1996 ), pp. 147-156.


Joseph Travis
, James A. Farr, Sabine Henrich, Ron T., 1987. Testing Theories of Clutch Overlap with the Reproductive Ecology of Heterandria formosa.

CheongEcology, Vol. 68, No. 3 ( June 1987 ), pp. 611-623


Henrich S., 1988. Variation in offspring sizes of the poeciliid fish Heterandria formosa in relation to fitness.

Oikos. Vol. 51, no. 1 ( 1988 ), pp. 13-18.


Jacob F. Schaefer
, Steven T. Heulett, Terence M. Farrell, 1994. Interactions between Two Poeciliid Fishes ( Gambusia holbrooki and Heterandria formosa ) and Their Prey in a Florida Marsh.

Copeia, Vol. 1994, No. 2 ( May 16, 1994 ), pp. 516-520.


Mark C. Belk, Charles Lydeard, 1994. Effect of Gambusia holbrooki on a Similar-Sized, Syntopic Poeciliid, Heterandria formosa : Competitor or Predator ?

Copeia, Vol. 1994, No. 2 ( May 16, 1994) , pp. 296-302.


Nevin S. Scrimshaw
, 1944. Embryonic Grouwth in the Viviparous Poecilid Heterandria formosa.

Biol Bull 87 ( August 1944 ), pp. 37-51..



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